Experto de Inia Carillanca analiza la alternancia de ciclos de altas y bajas producciones del avellano europeo.
PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DEL AVELLANO
La fructificación comienza con la inducción de las yemas y la diferenciación de los órganos florales, procesos que ocurren en verano (diciembre, enero y febrero), primero para las flores masculinas y luego para las flores femeninas, lo que está relacionado con los compuestos hormonales elaborados en las hojas. No obstante, en algunas variedades, dependiendo de las temperaturas existentes, puede preceder a la masculina.
La floración se desarrolla en el invierno siguiente. El reposo invernal de las flores comienza en marzo y tiene una duración de entre dos y cuatro meses, dependiendo de la variedad. Estos órganos pueden evolucionar de nuevo e iniciar la floración si ocurre un periodo de frío, que es de 350-600 horas con temperaturas inferiores a 7°C para las flores masculinas y entre 600-800 horas de frío para las femeninas, condiciones que se cumplen en las áreas productivas del avellano. Las flores femeninas pueden soportar hasta -10°C sin verse afectadas, mientras que las flores masculinas pueden tolerar hasta -16°C cuando se encuentran en desarrollo y hasta -7°C durante plena floración.
plena floración. Para que ocurra una adecuada polinización son necesarias condiciones ambientales como: vientos frecuentes en época de antesis, inexistencia de nieblas y lluvias, tiempo seco, días serenos y temperaturas suaves después de la polinización. Estas condiciones no siempre se dan y son variables en las temporadas, lo que podría incidir en el flujo del polen hacia los estigmas y por consiguiente sobre los rendimientos.
Los granos de polen germinan emitiendo un tubo polínico que se forma durante el invierno y se desarrolla al interior del estilo. Este permanece en estado de latencia y se encuentra protegido dentro de la yema, activándose recién durante la primavera, a la espera de que se formen los óvulos para ser fecundados. Entre el periodo de polinización y fecundación transcurren alrededor de 4 a 5 meses. Una vez fecundados los óvulos se inicia su desarrollo.
Durante las primeras 3 a 5 semanas después de la fecundación, la evolución del embrión es lenta y se podrían producir pérdidas. Es necesario determinar con precisión los momentos de la fecundación y asociarlos a las condiciones ambientales, fisiológicas, bioquímicas y nutrición del cultivo que pudiesen estar afectando el proceso fecundativo de los huertos de avellano y la alternancia.
FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA PRODUCCIÓN
• Luz: Es el factor que más influye en la formación de yemas reproductivas en avellano. A través del proceso de la fotosíntesis, las hojas elaboran azúcares utilizados para el crecimiento vegetativo, formación de yemas reproductivas, fecundación y desarrollo de frutos. Existen evidencias de que, bajo condiciones de luz limitada, los árboles pueden continuar con su proceso de crecimiento. Sin embargo, no existe una cantidad suficiente de azúcares para la formación de yemas reproductivas. La baja disponibilidad de carbohidratos no estructurales puede afectar las producciones de las siguientes temporadas.
Temperatura: En avellano se ha encontrado una baja en la cuaja de las avellanas y un incremento en el porcentaje de frutos vanos cuando la temperatura máxima diaria era menor a 21°C durante el periodo de fecundación a finales de primavera-inicios de verano. El período más crítico es entre fertilización y llenado de semilla en primavera-inicios de verano. En la zona sur de Chile, la fecundación ocurre entre fines de noviembre e inicios de diciembre, lo que probablemente varía en las temporadas, localidades y cultivares.
A través del proyecto se contempla determinar las épocas de la fecundación de las diferentes localidades y su relación con la temperatura. Cabe destacar, que en temporadas con bajas temperaturas y ocurrencia de heladas durante la fecundación se han afectado significativamente los rendimientos.
En el desarrollo del fruto, las temperaturas máximas ideales en verano deberían fluctuar entre 25-30°C y en invierno en rangos de 0-5°C. No obstante, se ha observado que los estigmas femeninos que se han congelado con temperaturas de -12° a -15°C procedieron normalmente en la medida que las temperaturas posteriormente subieron. Las temperaturas críticas en invierno serían bajo los -15°C para producir daños en yemas e inflorescencias en dormancia y con -7°C se producirían daños en amentos en estado de dehiscencia. Temperaturas bajo los -3°C en primavera después de la brotación causan daños en los brotes nuevos. Sin embargo, no existen antecedentes de efectos de las temperaturas bajas en las estructuras femeninas de acuerdo con la duración de las heladas y su relación con su capacidad receptiva y viabilidad del polen que se encuentra en las papilas estigmáticas. Este tópico, se pretende abordar en la propuesta mediante evaluaciones morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de la flor femenina.
El avellano es sensible a condiciones con aire seco y baja humedad relativa en verano. Temperaturas sobre los 35°C con baja humedad pueden causar quemaduras en las hojas. Con humedad relativa bajo un 70% el avellano se ve afectado y bajo condiciones de elevado estrés evaporativo, como aire caliente y seco el cultivo acusa problemas por estrés. En la zona central de Chile, bajo condiciones de estrés por baja humedad ambiental se ha observado un elevado aborto de amentos en la variedad Barcelona, principal polinizador de la cultivar Tonda di Giffoni, lo que afecta significativamente los rendimientos.
• Viento y estado hídrico de los árboles: La pérdida de vapor de agua hacia la atmósfera o transpiración ocurre principalmente en las hojas, a través de las estomas. Estos permanecen abiertos con la transpiración permitiendo el ingreso de dióxido de carbono, que luego es incorporado al proceso de la fotosíntesis. Esto se traduce en un gradiente de energía y causa el movimiento del agua al interior del árbol, de modo tal que en los momentos de mayor radiación solar mantenga una temperatura adecuada.
El déficit de humedad en los tejidos de los árboles por exposición a la acción del viento provoca una reducción de la turgencia de las células, es decir pérdida de la presión que tiene el sistema celular contra la pared de la célula cuando está embebida en agua. Luego de que finaliza el movimiento del aire, la turgencia de las células y el contenido de humedad de los tejidos se restablecen de inmediato a su estado normal.
Sin embargo, si se encuentra en constante movimiento por tiempo prolongado, ocurren cambios de tipo permanente en los tejidos y el árbol adopta una forma de crecimiento diverso. El déficit hídrico causa la formación de una capa de absición y la caída de hojas, lo que afecta el crecimiento de brotes y frutos, particularmente en las horas en que la transpiración es mayor.
La turgencia también es importante respecto a la apertura y cierre de estomas, y con ello en la actividad fotosintética, respiración, expansión de hojas y órganos reproductivos y de los diferentes movimientos del árbol. La reducción de la fotosíntesis, disminución de transporte de carbohidratos, reguladores del crecimiento y el trastorno del metabolismo nitrogenado contribuyen en los efectos de menor turgencia y menor crecimiento del árbol.
El hábito de crecimiento de los árboles está influenciado por la acción del viento. Un aspecto característico es el menor vigor y crecimiento retardado de las plantas. Con ello, se hacen evidentes nuevos rasgos morfológicos y anatómicos; por ejemplo, áreas foliares más pequeñas, reducción de espacios intercelulares, floema y xilema más robustos, mayor cantidad de tejido fibroso.
Los vientos fuertes durante la primavera-verano afectan la producción de yemas reproductivas (femeninas y masculinas), particularmente en las caras del árbol con mayor exposición al viento. Además, los vientos fuertes pueden lacerar las hojas, lo que podría afectar la producción de fotoasimilados y con ello el desarrollo y productividad del huerto. En zonas ventosas recomendamos cortinas corta viento.
• Lluvia y elevada humedad relativa: El exceso de lluvia y alta humedad relativa en polinización pueden afectar este proceso por dificultad del traslado del polen. Hemos evidenciado lavado de polen en las papilas estigmáticas y muerte de los granos de polen. Existen diferencias en la calidad del polen entre variedades (porcentaje de germinación in vitro). Este tópico será abordado por nuestra propuesta, en particular de las condiciones climáticas de la temporada sobre la calidad del polen (vitalidad, capacidad germinativa) y sus efectos en la fecundación de los óvulos en primavera, asociado a las condiciones fisiológicas del cultivo (actividad fotosintética) y bioquímicas (actividad de enzimas antioxidantes, CAT, APX, SOD), concentración de prolina, peroxidación de membranas celulares, entre otros biomarcadores.
FACTORES FISIOLÓGICOS Y BIOQUÍMICOS
• Reservas: El avellano presenta ciclos estacionales extremadamente largos, como el reproductivo con f loraciones en pleno invierno y madurez de la fruta al año siguiente, lo que implica aproximada mente 9-10 meses entre estos procesos, dependiendo de las variedades y localidades. Este largo proceso debería implicar una elevada demanda energética por parte del árbol para llevar a cabo sus procesos metabólicos. Adicionalmente, es una especie “oleosa” con alta producción de grasa en la semilla (>60%), lo que implicaría un gasto energético adicional.
Los frutales están sujetos a ciclos estacionales con períodos de dormancia y actividad que les permite sobrevivir, pero constantemente afectadas por condiciones abióticas y bióticas que alteran su metabolismo. La mayoría se adapta a las fluctuaciones de energía y demanda en el corto y largo plazo. En especies de nuez, la energía necesaria para los procesos metabólicos proviene de carbohidratos no estructurales, esencialmente azúcares y almidón, los que constituyen las reservas primarias para suplir las disparidades energéticas.
La variabilidad a corto plazo generalmente resulta de los ciclos día/noche en los que el proceso metabólico constantemente extrae o demanda energía de las reservas de los carbohidratos que se reponen con la actividad fotosintética. En el largo plazo, la variabilidad puede resultar de cambios estacionales como sequías, forzando a las plantas a mantener las estomas cerradas (días-semanas) o de cambios estacionales como la dormancia cuando la actividad fotosintética está relativa mente ausente (verano-invierno). La sobrevivencia y productividad de las especies depende de la habilidad de acumular una cantidad adecuada de carbohidratos no estructurales de reserva.
La reserva de carbohidratos en momentos cercanos a la dormancia puede afectar los aspectos fisiológicos del árbol, incluyendo la floración, el crecimiento vegetativo y los rendimientos. La acumulación de reservas en pre-dormancia puede estar sujeta a estreses abióticos y bióticos en las fases de crecimiento vegetativo y reproductivo, en especial en especies alternantes. No solo la reserva de CH no estructurales puede variar en la fase de crecimiento activo, también el largo y condiciones del periodo de dormancia pueden variar de temporada en temporada, afectando la cantidad de reservas fácilmente disponibles para sustentar los estados fenológicos.
Las condiciones climáticas locales y las características de las variedades seleccionadas hacen que requieran mayor cantidad de reservas para el periodo de dormancia respecto al germoplasma no domesticado en sus centros de origen. Si bien la acumulación de reservas pareciera ser un subproducto de un exceso de carbohidratos, en la actualidad existen evidencias consistentes de que puede ser un sumidero que compite activamente con el crecimiento vegetativo y reproductivo en lugar de un mero proceso pasivo.
Una sana y sincronizada floración son prerrequisitos para lograr una buena polinización y cuaja en los árboles. Se podría también esperar que cualquier cambio en los niveles de los carbohidratos y sus formas, producto de cambios climáticos y estreses en general, afecten las diversas actividades fisiológicas y llevar a variaciones significativas en los rendimientos. Estudios realizados con otras especies de nuez han evidenciado que en años de alta carga existe un elevado contenido de carbohidratos durante la dormancia en invierno. Además, investigaciones en especies arbóreas han determinado que los requerimientos de carbohidratos en floración y formación de frutos se originan de las reservas acumuladas en el árbol en el año anterior o por fotosíntesis en inflorescencias, flores y hojas.
La polinización e inicios de cuaja es altamente dependiente del contenido de almidón en las diferentes estructuras del pistilo. El contenido de almidón está fuertemente relacionado con una elevada fecundación del óvulo. El almidón almacenado en el pistilo durante la antesis se ha relacionado con el inicio del crecimiento del tubo polínico. En palto han determinado la importancia del almidón en flores, en particular en ovarios con mayor contenido de almidón se ha evidenciado una mayor cuaja respecto a flores con menor contenido con este carbohidrato.
Por lo anterior, es licito realizarse dos preguntas. ¿Cuándo tiene el mayor impacto en la productividad de los árboles de avellano el contenido de carbohidratos bajo las condiciones locales de los huertos en estudio? ¿Es siempre necesario asegurar altos niveles de carbohidratos no-estructurales para generar altos rendimientos, mantener una planta en equilibrio para evitar caídas bruscas en los rendimientos durante diferentes años?
Para dar respuesta a estas interrogantes, proponemos realizar determinaciones de las concentraciones de los carbohidratos en los tejidos de los brotes, involucros de los frutos, flores de los árboles durante el transcurso del proyecto, relacionarlos con los rendimientos y calidad de los frutos en los huertos en estudio y estimular su producción mediante incorporación y evaluación de herramientas tecnologías, en el caso que el estudio así lo determine. Asimismo, testeos de contenido de carbohidratos no -estructurales en órganos de avellano se podrían utilizar como predictor de rendimientos.
• Hormonas: En inducción floral, durante la transición de los primordios desde una yema vegetativa a yema reproductiva, incluyendo la inducción floral, iniciación y diferenciación, la transición es controlada por factores ambientales y hormonas, las que son generadas por la respuesta de los árboles a su “status de los carbohidratos”. Existen evidencias del papel de las hormonas en el vigor de los árboles, status de los carbohidratos, perfil nutricional, y homeostasis que son factores importantes que regulan la formación y desarrollo de las yemas y flores.
FACTORES CULTURALES
• Nutrición: Factor determinante para el desarrollo del avellano, durante su fase de formación y su etapa productiva. El crecimiento y rendimiento depende del nivel de disponibilidad de nutrientes en el suelo. Una adecuada nutrición debe considerar el tipo de suelo y su disponibilidad de nutrientes, condición climática y requerimientos nutritivos de los árboles. La extracción de nutrientes es variable y depende de la edad de los árboles, densidad de plantación, variedades, año, localidad y carga productiva.
Para una adecuada nutrición y evitar desequilibrios se requieren antecedentes de los requerimientos nutricionales de los principales estados fenológicos (fecundación, desarrollo del fruto, inducción floral, crecimiento de brotes, floración). No existen antecedentes bibliográficos específicos para los estados fenológicos críticos del avellano europeo. El crecimiento y desarrollo anual del avellano presenta variaciones que responden al manejo de los árboles y a la interacción con los factores edáficos y climáticos. Estas variaciones pueden inducir a cambios estacionales reversibles en la concentración de los diferentes nutrientes esenciales, que posteriormente afectarán el crecimiento y rendimientos.
No existen referencias sobre el efecto de la nutrición sobre el equilibrio de los árboles y su correlación con la alternancia productiva. Además, los trabajos en nutrición no se han focalizado en los diferentes estados fenológicos críticos del avellano y sus respectivos requerimientos nutricionales y correlación con la disponibilidad de reservas de carbohidratos no estructurales y sus posibles efectos sobre producciones estables en el tiempo. Una disponibilidad desequilibrada de nutrientes o estados de competencia nutricional pueden causar aborto de ovarios. Nuestro trabajo se focalizará en la nutrición de estados fenológicos críticos: fecundación-inducción floral -llenado de fruto y floración (post cosecha) y posible relación con la producción de foto asimilados y disponibilidad de reservas.
• Manejo de la luz en la planta: El manejo de la luz en los huertos de avellano es uno de los componentes clave para asegurar rendimientos anuales más consistentes. Se ha evidenciado que niveles bajos de luz reducen los rendimientos, calidad de las avellanas y la densidad de flores femeninas y masculinas (amentos) en la temporada siguiente. El tiempo de sombreado también incrementa el número de nueces con escaso llenado del grano, semillas deshidratadas y mohos.
En avellano europeo, si los brotes del árbol tienen una buena iluminación y una longitud entre 15 y 30cm, se logra una buena inducción floral femenina comparado con brotes excesivamente vigorosos que presentan yemas vegetativas y brotes muy cortos son evidentemente estériles, sin capacidad de formar yemas reproductivas o pocas y de baja fertilidad. Una buena disponibilidad de luz ha evidenciado un efecto positivo sobre la inducción y diferenciación de yemas a flor. La falta e inadecuada poda de producción ha determinado una menor formación de yemas reproductivas dentro de la copa de los árboles, con un desplazamiento de la producción hacia la parte externa superior. Ello favorece la alternancia y una progresiva disminución productiva. El desarrollo y productividad de los árboles frutales está influenciado por la calidad y cantidad de luz que dispone la planta. En avellano, las limitaciones de la capacidad asimilativa de los árboles sería un factor crítico para esta especie.
En nuestra línea de trabajo, se determinarán los umbrales de luz necesarios para avellano que permitan la elaboración de carbohidratos no estructurales necesarios para los árboles durante sus principales estados fenológicos con el fin de evitar posibles desequilibrios y caídas productivas de las plantas. Finalmente, no es la poda lo que evita la caída productiva sino más bien la disponibilidad de luz y producción de carbohidratos.
• Estrés hídrico: El avellano es altamente sensible a estrés hídrico. El estrés hídrico durante primavera y verano puede provocar una fuerte reducción del crecimiento vegetativo y, en consecuencia, la producción de avellanas en los años sucesivos. La falta de agua durante el desarrollo del fruto y llenado del grano pueden reducir significativamente los rendimientos. En algunas temporadas, en la zona central de Chile con condiciones de baja humedad ambiental se han evidenciado elevados abortos de flores masculinas (amentos) en la variedad Barcelona utilizada como polinizador.
Finalmente, este tipo de estrés ambiental también conlleva a un desequilibrio en los árboles que afecta los niveles productivos y probablemente los niveles de los compuestos de reserva producto de una menor actividad fotosintética. Resultados preliminares de estudios de estrés ambiental por variabilidad climática realizados por INIA-Carillanca evidencian una menor actividad fotosintética y conductancia estomática bajo condiciones de estrés ambiental.
FACTORES GENÉTICOS
La cantidad de flores masculinas, femeninas, vitalidad del polen están relacionados con el genotipo. Estudios realizados por INIA-Carillanca evidencian diferencias importantes en la calidad del polen entre diferentes variedades y selecciones estudiadas. No obstante, la calidad del polen puede variar entre las temporadas dependiendo de las condiciones ambientales y fisiológicas de los árboles. Por ello, se efectuarán monitoreos anuales para testear la calidad del polen (% de germinación, grado de vitalidad) de las principales variedades polinizadoras utilizadas en los territorios en estudio. Asimismo, se contempla evaluar anualmente la sincronología de la receptividad estigmática de las variedades principales y emisión de polen desde los polinizadores, relacionado con las condiciones climáticas de las temporadas.
