La agricultura comienza cuando la energía emitida por el sol es capturada por las plantas (y algas), que la convierten en energía almacenada químicamente en la molécula de glucosa por la planta: a esto llamamos fotosíntesis. La agricultura se trata de concentrar esta energía en biomasa vegetal, la cual luego podemos cosechar y consumir, o utilizar para diversos fines.

La fotosíntesis es una de las maravillas de la naturaleza. Sin embargo, las plantas pueden capturar sólo el 20% de toda la energía lumínica que reciben, y logran convertir hasta el 2% en biomasa vegetal, debido al gasto energético que requieren para su propia mantención. El maíz con 15 ton/ha de producción, y la papa con 40 ton/ha, no llegan a ocupar el 0,5% de la energía solar que capturan en el mismo periodo de tiempo.

La fotosíntesis comprende dos etapas: una fase lumínica, dependiente de la luz, y otra fase oscura, independiente de la luz. La fase lumínica (fosforilación) ocurre durante el día y se encarga de almacenar la energía en dos moléculas, el ATP (adenosin-trifosfato) y el NADPH (nicotinamida-adenina-dinucleotido-fosfato), que realizan el transporte e intercambio de energía. En esta fase se requiere agua y se libera oxígeno. En la fase oscura, llamada Ciclo de Calvin, se toma el carbono del CO₂ para formar compuestos orgánicos, usando la energía en el ATP y el NADPH de la fase lumínica.

El resultado es la fabricación de glucosa, un azúcar simple, que luego puede usarse para obtener energía, a través de la respiración, y usarla para mantener viva la planta. La glucosa también es la base para la construcción de otras moléculas como la celulosa, el almidón, y si se combina con nitrógeno, aminoácidos, proteínas, enzimas, etc. Es decir, desde la glucosa se genera la cascada de reacciones que origina todas las moléculas de los seres vivos.

Volviendo a lo práctico, la idea es maximizar la fijación de carbono, con mayor producción de biomasa cosechable respecto de la biomasa total, mejorando la eficiencia de la fotosíntesis, lo que define el éxito o fracaso de la agricultura. Esta es una de las razones del desarrollo y selección de plantas que destinen la mayor proporción de sus fotosintatos a aquellas partes que se cosechan y son de beneficio directo para el agricultor. Sin embargo, por esto mismo, las plantas cada vez se han hecho menos eficientes fotosintéticamente, menos resilientes y, por lo tanto, más dependientes del agricultor y de la sobrecarga de insumos para llegar a los niveles productivos necesarios. Esto es de vital importancia para la agricultura regenerativa.

RED COLABORATIVA VIRTUOSA

En la agricultura regenerativa sabemos que las plantas alcanzan su máximo productivo si están inmersas en un agroecosistema biodiverso y denso, donde la mayor intensidad fotosintética se da a través de maximizar la captura de energía lumínica por hectárea, cubriendo el espacio con el cultivo principal y con cultivos o vegetación acompañante, como los cultivos de cobertera, intercalados, asociados, etc. Sabemos que hay que capturar la mayor cantidad de energía posible por superficie para fijar la mayor cantidad de carbono posible, que luego se reparte a través del microbioma del suelo y rizosférico entre todas las plantas en una red colaborativa virtuosa.

Para esto el suelo debe tener las condiciones adecuadas en textura, estructura, porosidad, contenido de materia orgánica óptimo, pH, potencial rédox, conductividad eléctrica, disponibilidad de agua y que los nutrientes minerales estén presentes en las cantidades y equilibrios adecuados mínimos para cumplir sus funciones ecosistémicas.

Gran parte de la baja eficiencia fotosintética se explica porque la planta gasta gran parte en su mantenimiento, para defenderse de patógenos, superar el estrés abiótico (exceso de luz, falta de agua, salinidad, toxicidad, frío, calor, etc.), movilizar nutrientes en el suelo y el exceso de carga frutal. Esto nos deja en un delicado equilibrio entre el éxito y el fracaso, si no conocemos estos mecanismos para gestionarlos a nuestro favor.

Con esta información podemos decir que la producción agrícola se puede mejorar aumentando la fijación de carbono por superficie, y disminuir el gasto energético, mitigando los factores de estrés para la planta.

En este punto, es necesario presentar algunos datos agronómicos:

1. La fotosíntesis bruta (procesos anabólicos, síntesis, de captura de energía) debe exceder la respiración total de la planta (procesos catabólicos, de uso de energía).
2. Si el suelo es sano, la planta reparte los fotosintatos en proporciones similares entre la filósfera y la rizósfera. En suelos degradados, hasta el 70% de los fotosintatos de la planta va a la rizósfera (en perjuicio del crecimiento aéreo).
3. El reparto de los fotosintatos en la planta varía según su ciclo fenológico. Por ejemplo, en brotación el 70% puede ir a la filósfera; en preflor un 70% a la rizósfera; en floración un 80% a la rizósfera; en cuaja un 85% a la filósfera.
4. En la rizósfera un gran porcentaje se destina como exudados radiculares para: promover un microbioma rizosferico auxiliar, secuestrar sales y toxinas, mejorar la porosidad, solubilizar nutrientes, modificar el pH y potencial rédox a las necesidades de la planta, etc.
5. La mayoría de los exudados radiculares alimentan el microbioma rizosférico a cambio de aminoácidos, nutrientes orgánicos, antioxidantes y antibióticos específicos, lo que le ahorra hasta un 60% de energía a la planta.
6. La fotosíntesis, la proteosíntesis y liposíntesis son estrictamente reductivos (en ausencia de oxígeno), y de acumulación de energía. En cambio, el estrés biótico y abiótico son oxidativos y de pérdida de energía. Son oxidativos el NO₃, el PO₄, el suelo descubierto, la quema de rastrojo, el laboreo del suelo, los pesticidas y plaguicidas, etc.
7. El carbono fijado en las hojas aparece en los exudados de la raíz en una hora, o menos, y son consumidos por el microbioma en dos horas.

HACIA UNA MAYOR EFICIENCIA

Para optimizar y maximizar la eficiencia de la fotosíntesis a niveles superiores al 50%, es necesario gestionar los siguientes factores:

1. Disponibilidad de nutrientes: en cantidad y equilibrio adecuado para facilitar la absorción. Por medio de correcciones al suelo, aplicaciones foliares o mediante microorganismos. He tenido casos en que el Fe está deficitario en suelo, pero en análisis foliar los niveles son altos. Un análisis de microbioma me reveló una alta población de bacterias solubilizadoras de Fe, como Pseudomona aeruginosa, Bacillus subtilis, Bacillus licheniformis, lo que hacía innecesario suplir con Fe.

Los nutrientes más activos sobre la fotosíntesis son:

A. Hierro: Absorbe la radiación solar en la hoja y causa mayor densidad de clorofila en la hoja. Participa en la circulación de la energía en la fotosíntesis: actúa como carrier de O₂, y forma parte de la enzima Rubisco, que actúa en la fijación de CO₂.

B. Magnesio: Integra la clorofila y activa la enzima Rubisco para la fijación de CO₂, la fosforilasa, para el metabolismo de azúcares, la glutation sintetasa, para manejo de estrés, y la glutamina sintetasa para asimilar N. Es carrier de P en la planta. Participa en la síntesis y transporte de azúcares y almidón.

C. Manganeso: Cataliza la hidrólisis del agua acarreando los electrones que permitirán la fijación de CO₂ y N. Participa en metabolismo de azúcares y en la biosíntesis de lignina, fenoles, flavonoides, fitoalexinas, ácidos grasos.

D. Fósforo: Forma parte del ATP regulando la intensidad de la fotosíntesis. Regula el transporte de azúcares y almidón en la planta y forma los ácidos nucleicos y las membranas celulares (fosfolípidos).

2. Materia orgánica: En cantidad adecuada promueve mayor biomasa radicular, un microbioma activo y abundante, la absorción de nutrientes y disminuye el gasto energético de la planta hasta un 60%. Promueve mayor producción de lípidos, menor requerimiento hídrico, disminuye la respiración celular. Favorece el desarrollo de microorganismos auxiliares (PGPR, PGPF) que asisten a la planta con antioxidantes (glicina-betaína, colina), mayor absorción de Fe y P (Azotobacter, Azospirillum) así como flavonoides y terpenos para el secuestro de radicales libres protegiendo la integridad y estabilidad de las membranas.

3. Temperatura: Las altas temperaturas detienen la fotosíntesis por inactivación de la Rubisco y activan la fotorrespiración y la proteólisis, liberando N en savia (atrayendo insectos). La menor solubilidad del CO₂ provoca una baja concentración en la hoja deteniendo el proceso de fijación de C, y el cierre de estomas por estrés hídrico. La temperatura se puede regular con un control efectivo del riego evitando tanto excesos como falta de agua, que provocan una menor tasa de fotosíntesis. El uso de mulch orgánico o sintético (malla antimaleza, mulch fotomodulador, etc.) es muy útil para reducir la temperatura del ambiente, de la planta y la evaporación de agua del suelo.

4. Luz: El exceso de energía lumínica, sobre todo en el espectro azul de la luz, puede causar estrés oxidativo a los cloroplastos y detener la fotosíntesis, inhibiendo la fijación de carbono, lo que genera radicales libres (ROS) oxidativos, con daño a todos los tejidos de la planta. Normalmente, las plantas están expuestas a mucha más luz que la que necesitan, absorben el 83%, transmiten un 5% y reflejan un 12%. Del total absorbido, la clorofila absorbe un 4% en el espectro 450 (azul) y 680 (rojo) con la máxima eficiencia. Para su óptimo crecimiento, se necesita mantener una tasa alta y estable de fotosíntesis, reaccionando rápido a fluctuaciones de luz (ciclos de luz, nubosidad, sombreamiento por canopia, etc.), sobre todo si hay algún tipo de estrés.

Para mejorar el aprovechamiento de la luz, aumentar la tasa fotosintética y evitar la fotoinhibición el uso de mulch, carpetas vegetales verdes o secas en las entre hileras es notoriamente eficiente. Además, mejora la conductancia estomatal (mejor uso del agua y menor transpiración) y la concentración de CO₂ intercelular. La reflectividad del mulch aumenta el albedo y refleja la luz en longitudes de onda menos intensas que pueden generar aumentos en fotosíntesis de 29% en mulch orgánico y 49% en mulch inorgánico (plástico o metalizado).

MEDICIÓN DE LA EFICIENCIA

Finalmente, podemos medir la eficiencia fotosintética con varios métodos, por ejemplo, con el índice NDVI para los rangos de radiación fotosintéticamente activa (450 y 680 nm); con un fluorómetro, que permite medir varios parámetros: la concentración de clorofila, el estrés hídrico por los flavonoles, el estrés térmico por las antocianinas o estrés biótico (insectos, enfermedades) midiendo estilbenos.

En lo personal, yo uso la medición de ºBrix con un refractómetro de bolsillo, aunque puede ser difícil extraer la savia, pues refleja directa y fielmente la intensidad de la fotosíntesis. Después, tenemos que asegurarnos de que se produzca la proteosíntesis y la liposíntesis, para que los azucares simples no queden circulando en savia, llamando insectos y enfermedades.

Los cultivos están sometidos a diversas situaciones de estrés generadas por las condiciones ambientales, como radiación UV, altas y bajas temperaturas, congelación, sequía, salinidad, presencia de metales pesados e hipoxia. A estas condiciones desfavorables, en su conjunto, se las designa como estrés abiótico y generan efectos negativos en la productividad agrícola: los cultivos se enfrentan a una presión externa adversa generada por el ambiente, la cual altera su crecimiento y desarrollo. Entre estos factores, la disminución en la disponibilidad de agua -a causa de sequías y de la salinidad-es uno de los componentes más importantes.

EL EFECTO DEL DÉFICIT HÍDRICO

La salinidad ocurre por procesos naturales o es inducida por las actividades humanas (antrópicas) y resulta en la acumulación de sales disueltas en el suelo y agua. La salinidad natural es un proceso a largo plazo e involucra eventos climáticos, como ruptura de rocas y su consecuente liberación de sales como cloruros de sodio, calcio y magnesio y deposición de sales oceánicas a través del viento y la lluvia. Mientras que la salinidad inducida por el ser humano es consecuencia, principalmente, de las alteraciones hidrológicas a causa del reemplazo de la vegetación perenne por cultivos anuales, y a esquemas de irrigación que emplean agua rica en sales o que tienen un drenaje insuficiente.

Más aún, el problema de las sequías es omnipresente y perjudicial económicamente. Si bien la sequía y la salinidad son factores diferentes, los mecanismos de respuesta de los cultivos frente a ellos son muy similares, y afectan negativamente a las plantas en cada aspecto de su fisiología y metabolismo:

•Alteran los niveles de fitohormonas, lo cual modifica la morfología vegetal y reduce el crecimiento, por ejemplo, a través del aumento en la síntesis de etileno;

•Interrumpen la fotosíntesis y disminuyen los niveles de clorofila;

•Producen toxicidad metabólica y aumento de la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS, del inglés Reactive Oxygen Species), que dañan las estructuras celulares;

•Generan un desbalance nutricional debido a la pérdida del control en la asimilación de nutrientes desde la raíz y su transporte al resto de la planta.

Como consecuencia, los cultivos sufren un menor crecimiento y mayor envejecimiento vegetal, clorosis (amarillamiento de hojas debido a la pérdida de clorofila), muerte de tejidos, pérdida de la funcionalidad de la planta y, por tanto, disminución en productividad.

Para enfrentar esta situación, se ha intentado desarrollar transgénicos y cultivares tolerantes al déficit hídrico a través de la hibridación de cultivos particulares. Sin embargo, existen brechas importantes en el entendimiento de los mecanismos genéticos, bioquímicos, y fisiológicos de las plantas en respuesta a este tipo de estrés, además de la falta de conocimiento de las verdaderas determinantes de la tolerancia. Sumado a lo anterior, los altos costos y tiempos necesarios para su desarrollo, dificultan la generación de este tipo de cultivos. No obstante, estudios recientes indican que los microorganismos podrían ayudar a las plantas a enfrentar el estrés abiótico.

AYUDA DESDE UN MUNDOINVISIBLE

Los microorganismos -principalmente hongos y bacterias- son capaces de colonizar tanto la superficie de las estructuras vegetales (epífitos), como su interior (endófitos), generando comunidades ecológicas que influyen en el crecimiento, desarrollo y productividad de una planta. Estos microorganismos cuentan con enormes capacidades metabólicas que permitirían mitigar el estrés abiótico, a través de una modulación local y sistémica de la planta. Esto lo logran mediante la producción de sustancias que promueven el crecimiento de pelos radiculares, los cuales facilitan la captación de nutrientes, y de otras moléculas que ayudan a su asimilación.

Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal o PGPR (del inglés Plant Growth Promoting Rhizobacteria) son bacterias benéficas que viven asociadas a la raíz o en sus cercanías. Éstas, gracias a la activación de una tolerancia sistémica inducida que promueve cambios físicos y químicos en la planta, generan los mayores efectos de tolerancia al estrés abiótico, mejorando su productividad e, incluso, estimulando su inmunidad.

Los estudios avalan el apoyo desde el mundo invisible. El laboratorio del doctor Venkatesan Sundaresan, de la Universidad de California, Davis (UC Davis), ha estudiado los mecanismos asociados al reclutamiento de microorganismos en plantas de arroz. La finalidad es entender cómo estas comunidades microbianas impactan el desempeño y rendimiento de los cultivos. También analizan las variaciones de estas poblaciones en respuesta a situaciones de estrés abiótico y cómo estos cambios beneficiarían a las plantas de arroz.

El grupo de investigadores del doctor Devin Coleman-Derr, de UC Berkeley, ha empleado técnicas dependiente e independiente de cultivo para caracterizar las comunidades PGPR en Sorghum bicolor, una especie de gramínea con potencial de materia prima y de biocombustible. Intenta identificar la maquinaria PGPR que ayudaría  a mejorar los rendimientos de los cultivos y que serviría como blanco potencial para favorecer la respuesta de la planta a estrés abiótico.

A la fecha, se han descrito varios mecanismos en PGPR que, en conjunto, estimularían la  tolerancia a estrés abiótico en plantas (Figura 2), incluyendo:

• Producción de fitohormonas, tales como auxinas (IAA), citoquininas, giberelinas y ácido abscísico que, por ejemplo, favorecen el crecimiento de las raíces y la tolerancia al estrés salino.
• Generación de 1-aminociclo propano-1-carboxilato (ACC) desaminasa, una enzima importante que reduce los niveles de etileno en la raíz.
• Estimulación de la producción de compuestos que contienen nitrógeno (aminoácidos, amidas, iminoácidos, proteínas, aminas cuaternarias y poliaminas), los cuales actúan como agentes protectores de las estructuras celulares, son fuente de carbono y nitrógeno, aumentan la actividad de enzimas, y ayudan a mantener las condiciones de equilibrio intracelular.
• Activación de mecanismos antioxidantes más efectivos para combatir la producción de ROS en la planta.
• Favorecimiento de la captación de nutrientes. Por ejemplo, a través de la solubilización de fosfatos inorgánicos del suelo mediante la liberación de ácidos orgánicos.
• Liberación de compuestos orgánicos volátiles, los cuales generan un efecto positivo en la biomasa vegetal y activan la tolerancia sistémica inducida.
• Generación de EPS (exopolisacáridos), los cuales mantienen el suelo humectado y aumentan la tolerancia a situaciones de déficit de agua.

ATACAMA: FUENTE DE MICROORGANISMOS

El desierto de Atacama es considerado el desierto más árido del planeta y se extiende desde la Región de Arica y Parinacota hasta el norte de la Región de Coquimbo. Particularmente, la XV Región es de gran interés, ya que cuenta con una actividad agrícola concentrada en los valles costeros y cuya producción está orientada a los mercados de la zona central. Dentro de sus productos agrícolas destacan el tomate y el maíz de consumo fresco y cultivos de papa, olivos, pimentón, entre otros. En esta zona existen áreas cultivables con altas concentraciones salinbóricas, alta radiación solar y un proceso de salinización creciente. En síntesis, estos cultivos están sometidos a una fuerte presión generada por distintas fuentes de estrés abiótico.

Estos cultivos nos hace pensar, ¿cuentan con microorganismos asociados que los ayuden a enfrentar situaciones de estrés? En este contexto, la Universidad de Tarapacá en conjunto a UC Davis Chile están estudiando las comunidades microbianas asociadas a cultivos de alfalfa, maíz, orégano y papa. Estas comunidades están naturalmente adaptadas a crecer en condiciones de estrés abiótico y otorgarían a los cultivos esa misma capacidad; además, generarían buenos rendimientos de producción.

Lograr la identificación de comunidades PGPR de esta región no sólo brinda la posibilidad de estudiar los mecanismos que ayudan a que estos cultivos sean productivos. Además, ofrecen la oportunidad de desarrollar nuevos bioproductos de uso agrícola, que funcionen óptimamente en zonas donde las condiciones ambientales limitan la producción de los cultivos. Esto es importante, ya que los bioinsumos actuales presentan una actividad limitada, debido al estrés al cual están sometidos en la región. Por lo tanto, es necesario generar soluciones que incorporen microorganismos nativos o endémicos de ambientes áridos, de modo que los bioproductos sean eficientes y efectivos a estas condiciones.

Escrito por: Patricio Muñoz, Investigador Posdoctoral UC Davis Chile – UTA