{"id":10761,"date":"2017-12-06T10:22:55","date_gmt":"2017-12-06T13:22:55","guid":{"rendered":"https:\/\/mundoagro.cl\/?post_type=columnas&p=10761"},"modified":"2020-07-06T17:53:59","modified_gmt":"2020-07-06T21:53:59","slug":"mucho-mas-que-rhizobium","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/mundoagro.cl\/mucho-mas-que-rhizobium\/","title":{"rendered":"Mucho m\u00e1s que RHIZOBIUM"},"content":{"rendered":"

El nitr\u00f3geno \u00a0es uno de los nutrientes esenciales para el adecuado crecimiento y productividad de las plantas. A pesar de ser un elemento muy abundante en la naturaleza, pues la atm\u00f3sfera contiene un 78% de N, es normalmente un nutriente deficiente en el suelo para sistemas intensivos de producci\u00f3n. El N en la atm\u00f3sfera se encuentra en forma no disponible para las plantas, esto es en forma de nitr\u00f3geno molecular, el cual est\u00e1 compuesto por dos \u00e1tomos (N2<\/sub>), unidos por un triple enlace. Para ser utilizado por plantas, el N2<\/sub> debe ser convertido en formas asimilables, y este proceso se realiza por medio de los organismos presentes en la riz\u00f3sfera de las plantas o en la superficie del suelo.<\/p>\n

El proceso se conoce como fijaci\u00f3n biol\u00f3gica del N2<\/sub> atmosf\u00e9rico, el cual es convertido en formas asimilables para las plantas utilizando un complejo enzim\u00e1tico denominado nitrogenasa, presente en algunas bacterias rizosf\u00e9ricas y algas verde azules (cianobacterias).<\/p>\n

Desde el a\u00f1o 1886 se conocen microorganismos que, en asociaci\u00f3n simbi\u00f3tica con las plantas, son capaces de generar n\u00f3dulos en las ra\u00edces de leguminosas y realizar el proceso de fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N. Sin embargo, posteriores estudios de comienzos del siglo XX llevaron a descubrir otros microorganismos capaces de realizar el proceso asociados a otras especies vegetales o en forma libre y bajo diferentes mecanismos, que hoy d\u00eda se comercializan en la agricultura chilena, con especial inter\u00e9s en la diversidad de funciones ben\u00e9ficas que pueden cumplir en suelo y cultivos.<\/p>\n

La fijaci\u00f3n de N<\/b><\/p>\n

El proceso es llevado a cabo por bacterias diazotr\u00f3ficas, un grupo de alta diversidad distribuido filogen\u00e9ticamente entre Bacteria y Archae. Dentro de las bacterias fijadoras de N2<\/sub>, se diferencian cuatro grandes grupos de acuerdo a la forma en la que se realiza el proceso de fijaci\u00f3n: el proceso puede ser llevado a cabo en condiciones simbi\u00f3ticas o no simbi\u00f3ticas y a su vez, dentro de este \u00faltimo, los microorganismos pueden estar libres en la riz\u00f3sfera circundante (fijaci\u00f3n no simbi\u00f3tica, libre), asociados a la ra\u00edz de la planta (fijaci\u00f3n no simbi\u00f3tica de tipo asociativo) y dentro deltejido vegetal, (fijaci\u00f3n no simbi\u00f3tica por end\u00f3fitos), siendo la fijaci\u00f3n simbi\u00f3tica en leguminosas el proceso que m\u00e1s aporta (cerca del 80%) a la fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de nitr\u00f3geno (FBN). Al grupo de las bacterias fijadoras simbi\u00f3ticas pertenecen los miembros de la familia Rhizobiaceae, los cuales hacen simbiosis con leguminosas (ejemplo Rhizobium sp.) y \u00e1rboles no leguminosos (actinomycete, Frankiasp.) El segundo grupo corresponde a las bacterias asociativas, que aunque no presentan n\u00f3dulos, exhiben mecanismos de se\u00f1alizaci\u00f3n qu\u00edmica con ciertos grupos de plantas y se ubican en la superficie de las ra\u00edces desde donde realizan el proceso de fijaci\u00f3n. A este grupo pertenecen las bacterias del g\u00e9nero Azospirullum.<\/p>\n

El tercer grupo corresponde a los microorganismos de vida libre tipo Azotobacter, Pseudomonas, Burkholderiaspp., Enterobacter cloacae,Klebsiella oxytoca, Klebsiella pneumoniae\u00a0 y Pantoea\u00a0 sp., cianobacterias o algas verde azules – Anabaena, Nostoc que pueden fijar cantidades importantes de N entre 0 to 60 kg N ha\u22121<\/sup> a\u00f1o\u22121<\/sup>, siendo particularmente importante en suelos bajo manejo org\u00e1nico, pero tambi\u00e9n bajo un sistema de producci\u00f3n convencional, dentro de un Manejo Integrado de la Nutrici\u00f3n (MIN).<\/p>\n

Finalmente, en relaci\u00f3n a los end\u00f3fitos, Gluconoacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum sp. y Azocarussp. son g\u00e9neros bacterianos reconocidos en cultivos de ca\u00f1a de az\u00facar, pastos y ma\u00edz, entre otros cultivos.<\/p>\n

Genes y sistemas de fijaci\u00f3n <\/b><\/p>\n

La simbiosis involucra diferentes genes y complejas v\u00edas moleculares y bioqu\u00edmicas que terminan en la formaci\u00f3n de n\u00f3dulos y la colonizaci\u00f3n de bacterias tipo Rhizobiumcomo simbiontes intracelulares. El complejo enzim\u00e1tico involucrado es la nitrogenasa compuesto por dos componentes: dinitrogenasa reductasa (prote\u00edna f\u00e9rrica), encargada de proveer energ\u00eda con alto poder reductor y la dinitrogenasa (cofactor met\u00e1lico), que emplea los electrones para reducir N2<\/sub>a NH3<\/sub>.<\/p>\n

Se han identificado tres sistemas de fijaci\u00f3n diferentes con base en el cofactor met\u00e1lico: (a) Mo- nitrogenasa, (b) V-nitrogenasa y (c) dinitrogenasa reductasa Fe-nitrogenasa, siendo el molibdeno y el hierro cofactores fundamentales para la operaci\u00f3n de todos los sistemas biol\u00f3gicos de fijaci\u00f3n de N2<\/sub>.<\/p>\n

Los genes que regulan la fijaci\u00f3n son los genes nif, encontrados en los organismos tanto simbi\u00f3ticos como no simbi\u00f3ticos, e incluye genes estructurales, de activaci\u00f3n, bios\u00edntesis y regulaci\u00f3n de las prote\u00ednas y cofactores. El proceso de fijaci\u00f3n de N2<\/sub>es extremadamente sensible a las concentraciones de ox\u00edgeno y depende enormemente de la energ\u00eda, pues es un proceso de alto costo para el microorganismo, ya que se requiere de estrategias diversas como la formaci\u00f3n de n\u00f3dulos (Rhizobium, Frankiaactinorizas), donde el ox\u00edgeno es capturado por la leghemoglobina (de manera similar a como ocurre con la hemoglobina) o el incremento de la tasa respiratoria (Azotobactersp.).<\/p>\n

Para que ocurra la reacci\u00f3n qu\u00edmica se requieren 16 mol de ATP por cada mol de N2<\/sub> reducido a NH3<\/sub>, dada la ecuaci\u00f3n:<\/p>\n

N2<\/sub>+ 8H+<\/sup> + 8e–<\/sup> + 16ATP \u2194 2NH3<\/sub> + H2<\/sub> + 16ADP <\/b><\/p>\n

Esto indica tambi\u00e9n que el proceso depende de la disponibilidad de C y P en el suelo, por lo que las aplicaciones de los biofertilizantes a base de fijadores de N deben asegurar la presencia de materia org\u00e1nica de r\u00e1pida asimilaci\u00f3n y fuentes de P que pueden ser org\u00e1nicas o minerales.<\/p>\n

El amonio resultante da origen a amino\u00e1cidos y otros compuestos org\u00e1nicos como \u00e1cido alantoico o ureidos, todas fuentes de N para las plantas<\/p>\n

Biofertilizantes multifunci\u00f3n y bioestimulantes <\/b><\/p>\n

La zona de influencia de la ra\u00edz de las plantas, esa zona de suelo que rodea el sistema radicular, se conoce como la riz\u00f3sfera. A las bacterias que colonizan ese ambiente se las denomina rizobacterias, y se establecen en ese lugar porque adem\u00e1s de agua, ox\u00edgeno y un soporte mec\u00e1nico, las ra\u00edces sintetizan, acumulan y secretan diversos compuestos que resultan muy atractivos para un gran n\u00famero de comunidades microbianas diversas, heterog\u00e9neas y metab\u00f3licamente activas.<\/p>\n

Los microorganismos promotores de crecimiento son bacterias, principalmente, y hongos de suelo que viven alrededor o sobre las ra\u00edces de las plantas y que est\u00e1n directa o indirectamente involucradas en la promoci\u00f3n del crecimiento y desarrollo a trav\u00e9s de la producci\u00f3n de reguladores qu\u00edmicos en el ambiente rizosf\u00e9rico.<\/p>\n

Estos mecanismos de promoci\u00f3n pueden estar relacionados directamente con el crecimiento a trav\u00e9s de la movilizaci\u00f3n o solubilizaci\u00f3n de nutrientes (nitr\u00f3geno, fosforo o minerales esenciales) o a trav\u00e9s de la modulaci\u00f3n de niveles de hormonas, o indirectamente por disminuci\u00f3n de los efectos inhibitorios de pat\u00f3genos sobre el crecimiento vegetal, es decir, como controladores biol\u00f3gicos.<\/p>\n

Tal es el caso de bacterias fijadoras de N simbi\u00f3ticas (como algunas especies de Rhizobium) pero en especial las de fijaci\u00f3n libre de N, como Azotobacter sp., asociativas como Azospirillum sp. y end\u00f3fitas como Herbaspirillum sp. o Gluconoacetobacter sp., que son reconocidas por su participaci\u00f3n en la solubilizaci\u00f3n de fosforo inorg\u00e1nico en el suelo.<\/p>\n

Igualmente aprovechando este mecanismo de solubilizaci\u00f3n por producci\u00f3n de \u00e1cidos a partir de fracciones l\u00e1biles de C, pueden ejercer otros efectos como la solubilizaci\u00f3n de K y elementos esenciales como el Zn, adem\u00e1s de promover el crecimiento vegetal por producci\u00f3n de diferentes compuestos como vitaminas o amino\u00e1cidos, de car\u00e1cter bioestimulador.<\/p>\n

Azotobacter sp., es una bacteria diazotr\u00f3fica de vida libre, con siete especies conocidas: A. chroococcum, A. vinelandii, A. beijerinckii, A. nigricans, A. armeniacus, A. salinestri y A. paspali. Es una de las bacterias m\u00e1s vers\u00e1tiles en agricultura, pues adem\u00e1s de fijar N2 sin tener preferencia por hu\u00e9sped, ni formar n\u00f3dulos, participa en la reducci\u00f3n de nitratos, solubiliza P y K, moviliza Ca (elemento que requiere en importantes concentraciones), sintetiza auxinas, citoquininas y sustancias similares a \u00e1cido giber\u00e9lico que ejercen un efecto de regulaci\u00f3n del crecimiento vegetal. Estas sustancias hormonales originadas en la riz\u00f3sfera donde se encuentra la bacteria, o en la superficie de la ra\u00edz, afectan el crecimiento de las plantas donde habitan.<\/p>\n

A pesar de ser consideradas diaz\u00f3trofas de vida libre, presentan mayor eficacia como bioestimulantes en asociaci\u00f3n con algunos fenotipos de plantas, sin necesidad de realizar el proceso de fijaci\u00f3n de N2<\/sub>. Por ejemplo, Azotobacter chorcoccum ha sido ampliamente estudiada en Cuba, Colombia, M\u00e9xico; es una bacteria que puede hacer asociaci\u00f3n endof\u00edtica con plantas de ma\u00edz incrementando el rendimiento de 2 al 45% en hortalizas, del 9 al 24% en ca\u00f1a de az\u00facar, de 0 al 30% en ma\u00edz, sorgo, raps, etc. Diversas investigaciones realizadas en la \u00faltima d\u00e9cada han definido cantidades de N2<\/sub>fijado de 50-80 kg N ha-1 para Rhizobiumsp., 40 kg N ha-1<\/sup> para Azotobactery Azospirillium, 60-120 kg N ha-1<\/sup> para algas verde azules (BGA) y 40 kg N ha-1<\/sup> de Azolla, con incrementos no s\u00f3lo en rendimiento sino tambi\u00e9n en biomasa a\u00e9rea y radicular.<\/p>\n

Limitantes de la fijaci\u00f3n <\/b><\/p>\n

Por ser la fijaci\u00f3n un proceso que involucra una reacci\u00f3n enzim\u00e1tica, la eficacia y actividad de la cepa del microorganismo, as\u00ed como la concentraci\u00f3n de C l\u00e1bil y N en la soluci\u00f3n de suelo se convierten en las principales limitantes. Por ello, en condiciones de exceso de N soluble, a pesar de contar con productos biofertilizantes de buena concentraci\u00f3n (> 1x 107 UFC\/ ml o g), puede que el mecanismo de la nitrogenasa se bloquee o sea poco eficiente y la bacteria no realice la funci\u00f3n particular de fijaci\u00f3n. El inoculante podr\u00eda mantener sus dem\u00e1s funciones (solubilizaci\u00f3n de f\u00f3sforo o bioestimulaci\u00f3n), que podr\u00edan terminar en el incremento de N en tejido, pero no se lleva a cabo la fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N2<\/sub>.<\/p>\n

Las aplicaciones directas, peletizaci\u00f3n o uso de semilla peletizada con la cepa correcta de bacterias rhizobiales, actinorrizas o cianobacterias, favorece notablemente, en el caso de las leguminosas, el \u00e9xito de la inoculaci\u00f3n y de la fijaci\u00f3n simbi\u00f3tica. En el caso de biofertilizantes a base de bacterias fijadoras libres, asociativas o end\u00f3fitas, las aplicaciones pueden ser en drench, o a suelo, pero incluso los productos pueden ser empleados en aplicaciones foliares, como bioestimulantes ya sea por producci\u00f3n de sustancias promotoras, sider\u00f3foros o inductores de resistencia sist\u00e9mica.<\/p>\n

Indicadores de la fijaci\u00f3n de N en campo <\/b><\/p>\n

Medir la fijaci\u00f3n de nitr\u00f3geno en campo no es una tarea simple. Sin embargo, existen indicadores bioqu\u00edmicos y agron\u00f3micos que un productor puede tener en cuenta para evaluar los efectos de las aplicaciones de microorganismos fijadores de N.<\/p>\n

Indicadores agron\u00f3micos <\/b><\/p>\n

En campos nuevos, el verdor, o concentraci\u00f3n de clorofila o vigor (NDVI) pueden ser utilizados como indicadores de eficiencia. Si se trata de leguminosas, la observaci\u00f3n directa de n\u00f3dulos evidentes, abundantes, carnosos y rosados, despu\u00e9s de 2-3 semanas de germinaci\u00f3n, es indicador de actividad y buena modulaci\u00f3n. Igualmente, mediante un an\u00e1lisis de N en tejido o materia seca es posible determinar la eficiencia de la fijaci\u00f3n<\/p>\n

Indicadores bioqu\u00edmicos <\/b><\/p>\n

Indicadores m\u00e1s sensibles reducci\u00f3n de acetileno como medida indirecta de la actividad nitrogenasa, empleado para la selecci\u00f3n de cepas promisorias para evaluar los efectos de productos biol\u00f3gicos en base a microorganismos fijadores de N.<\/p>\n

La fijaci\u00f3n biol\u00f3gica de N2<\/sub> es realizada por muchos microorganismos en el suelo y no solo est\u00e1 relacionada a las especies leguminosas. Junto a la fijaci\u00f3n de N2<\/sub>, los microorganismos tienen funciones adicionales como la producci\u00f3n de sustancias bioestimulantes y la solubilizaci\u00f3n de otros nutrientes, sin embargo, para que funcionen apropiadamente en el suelo, deben existir las condiciones apropiadas para ello, entre otras, pH adecuado, disponibilidad de C soluble y bajos niveles de N en el suelo.<\/p>\n

Escrita por: Mar\u00eda Mart\u00ednez, Investigadora de la Universidad T\u00e9cnica Federico Santa Mar\u00eda<\/p>\n

Rene Novo Sordo, Profesor de m\u00e9rito y titular de microbiolog\u00eda de suelos de la Universidad de la Habana, Cuba.<\/p>\n

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